发育性阅读困难的大细胞通道缺损和阅读相关的视觉处理

摘要：人 类视觉系统包括并行和串行处理步骤。在外纹状皮层水平，有两个主要并行处理流，大细胞流（M stream）指向下颞皮层(IT)，小细胞流（P stream）指向顶骨皮层（MT/MST）。 研究认为每个流涉及根本不同类型的视觉分析，大细胞流涉及空间分析, 小细胞流涉及瞬时/运动分析。发育性阅读困难表现出大细胞通道加工缺损，而同时小细胞通道处理被保持。本文综述了阅读困难大细胞通道缺损的神经机制，以及 阅读困难与颜色滤光镜的关系。

关键词：大细胞通道 小细胞通道 阅读困难 眼球运动 黄色滤光镜 蓝色滤光镜 红色滤光镜 运动知觉 空间频率 时间频率

1阅读困难的大细胞通道缺损

发 育性阅读困难可以被定义为尽管是在正常的智力和教育条件下，不能正确地学会阅读和写作。虽然差的语音处理和阅读困难之间的联系早就被认可了，但是视觉缺陷 是否扮演任何重要的角色就存在很多的争议。然而，一个研究机构表示很大一部分阅读困难的人有视觉削弱，而这在正常的人群里是没有被发现的。

Livingstone 和他的同事 (Livingstone, Rosen, Drislane, & Galaburda, 1991)第一次报道阅读困难者侧向膝状体的大细胞层存在异常。随后许多研究报道大细胞加工异常，有以下研究：闪烁融合阈值 (Chase & Jenner, 1993)、运动判断任务(Demb, Boynton, Best, & Heeger, 1998; Eden et al., 1996; Slaghuis & Ryan, 1999; Talcott, Hansen, Assoku, & Stein, 2000)、诱发电位测量(Romani et al., 2001)和空间频率加倍幻觉(Pammer & Wheatley, 2001)。这些研究表明阅读困难患者轻度缺损贯穿视觉系统，从视网膜至MT皮层区域。

阅 读困难经常表现出大细胞缺陷，而同时小细胞通道的处理被保持。Lovegrove （LOVEGROVE, W.J., A. BOWLING, D. BADCOCK & M. BLACKWOOD. 1993）是最先认为阅读困难具有瞬时系统的独特缺陷，在发现他们对相对于对照而言较低空间频率的敏感性降低之后，而同时它们对高空间频率的敏感性有轻微 的提高。Livingstone等表示这可以通过大细胞的削弱性发展来解释，而这被发现在阅读困难患者尸体的大脑比起正常人是30%更小。

Stein（ STEIN, J. 2003）表示因为大细胞通道扮演着这样一个在眼睛运动控制的重要角色，混乱了的大细胞处理可能会削弱双眼稳定性，这样就会在阅读时引起视觉感知混乱。 Stein和他的同伴始终发现阅读困难者在强烈依靠大细胞系统的测试中表现得很差，例如Hansen等报道，虽然阅读困难者相对于对照来说，表现出较低的 运动敏感性，但是他们察觉连贯静止模式的能力却并没有降低。

1.1何为大细胞通道

从 视网膜投射到膝状体皮质系统存在三种功能截然不同的视觉通道。大细胞系统（M系统）和小细胞系统（P系统）被认为在某种程度上是各自独立地分别决定物体的 位置，即是“在哪里”的流；和物体的形状，即是“是什么”流。有关第三系统，粒状细胞系统的情况就知道得很少，但是普遍认为它沿着蓝-黄色轴调节颜色处 理。

大细胞系统通过外侧膝状体（LGN）的腹侧区投射到初级视觉皮层（V1）的4Ca 层，经过次级视觉皮层（V2）的粗条纹区，投射到第三视觉皮层（V3）区与视觉运动区（middle temporal, MT），再投射到颞上回中部脑区（medial superior temporal area, MST），最后终止于颞上沟、颞上回内侧的背外侧亚区和顶叶内沟的腹侧顶内区。大细胞与其神经纤维构成了视觉加工的背侧通道。小细胞系统通过LGN的背侧 区投射到V1区的4A，4Cβ层，上传到V2的Co细条纹区、V4区，投射至下颞叶。小细胞系统主要参与腹侧通道的构成。这两种细胞的解剖特点不同，在视 知觉中起的作用也不相同。大细胞系统负责探测低对比度、低空间频率和高时间频率的刺激，对运动刺激或快速变化的视觉刺激进行反应；小细胞系统负责高空间频 率的刺激加工及物体的精细特征加工。

?图2? 视觉系统的两条平行通道

(Catherine Boden and Deborah Giaschi,2007)

1.2 M和P通道的加工特点

P 通道反应于颜色拮抗信号发射稍慢，对于非彩色刺激，在大概10％对比度时到达阈值。对比起P通道，M细胞对对比度改变反应较快，其对比度阈值低于2％。M 细胞信号比P细胞到达视皮层快7－10ms。另外，当来自大细胞层的LGN细胞被摧毁时，短尾猴对低空间频率高闪烁频率的刺激的敏感度减少，特别在 10Hz速度时，表明M通道对运动检测和跟踪运动物体起到重要作用。

视锐度阈值依赖于更稠密分布的P细胞，中心凹内的P通道最大空间频率敏感性可被确定为25－40周期/度，M通道的峰值空间频率敏感度大概小四倍（6－10周期/度）。

对于低时间频率刺激，M和P通道对低至0.5周期/度的空间频率都敏感，但在10Hz或更大的时间频率时，只有M通道对少于5周期/度空间频率的刺激敏感。

M通道对低于1.5周期/度的空间频率较敏感，P通道对高于1.5周期/度的空间频率更敏感。但在低到高空间频率范围内，二条通道有相当大的空间频率交迭。

在 视觉加工的早期阶段，知觉是弥散的，主要由M通道提供的低空间频率信息组成。在后期阶段，P通道加入了一些更高的空间频率，提供了细节。基于来自更快的M 通道的低空间频率信息的分析，总体形状辨别就会更快，而来自稍慢的P通道的高空间频率局部细节的知觉就需要更好的锐度。

图3 M和P通道的处理区域及特点

(Catherine Boden and Deborah Giaschi,2007)

1.3大细胞通道与三种锥细胞

虽 然大细胞通道并没有直接参与颜色视觉，但是它接收所有三种锥细胞。Monasterio(1978)记录视网膜神经节细胞响应：类型III细胞接收来自M 锥细胞和L锥细胞的输入到它们的中心，并抑制周边，使得它们对亮度十分敏感，但是对颜色、边界就不敏感。类型IV细胞（构成样本细胞的9%）接收L锥细 胞、M锥细胞、有时是S锥细胞到它们的中心；或者只有L锥细胞、L锥细胞和S锥细胞输入到它们的抑制周边。类型III和类型IV细胞很有可能对大细胞通道 有贡献，因为它们展示出“开”和“关”响应，当使用双向的区域刺激的话它们的响应频率加倍。

S锥细胞对大细胞通道的贡献是延迟的， 同时也起消极作用。大细胞可能对黄色最敏感，而被蓝色所抑制。Stockman等(STOCKMAN, A., D.I. MACLEOD & D.D. DEPRIEST. 1991)发现闪烁的蓝色光可以使闪烁的黄色光无效，证实了抑制性S锥细胞输入到了大细胞通道。黄色滤光镜不仅切断短波（起消极作用的蓝色），而且可以将 L锥细胞和M锥细胞输入的相对相位正常化。 黄色光可以增加大细胞的功效。功能反应相对迟缓的系统可以通过避免S锥细胞的消极影响来获益，同时也可以通过重新平衡M锥细胞和L锥细胞输入（保留M和L 锥细胞波长）来获益。

图 4 黄色镜片与蓝色镜片对锥细胞的作用

1.4 大细胞通道与趋异眼球运动

有 关趋异的大脑控制研究已经包含了背侧区域MT，研究表明大细胞参与到其中。Erkelens( ERKELENS, C.J. 2001)使用随机点立体图形来对比趋异控制和深度感知。他发现两个系统的行为是十分明显的不一样，以致它们很有可能是独立的。Leigh和 Zee(LEIGH. RJ. & D.S. ZEE. 1999)表明MT和MST神经元随趋异而放电，而同时Schiler等(SCHILLER, P.H., N.K. LOGOTHETIS & E.R. CHARLES. 1990)表示只有小细胞LGN损害才会削弱立体感。所以Erkelens认为趋异是通过大细胞通道来调节，而立体感是通过小细胞通道来调节。如果趋异是 大细胞处理，而且黄色可以增加大细胞功能，那么做出趋异眼睛运动的能力应该可以通过黄色滤光镜来提高。

1.5大细胞通道与运动知觉敏感性

虽 然大部分世界在大部分时间都是静止固定的，但是视觉系统对运动特别的敏感，好像探测外界运动关系到自己的生死存亡一样。这可以通过大细胞通道的高时间分辨 率来加以调节。对运动刺激的运动方向作出相应的细胞最初出现在V1区域，它们的输出在外纹状区域V2,V3a和V5/MT被整合。皮层区域从V1延伸到 V3a和MT很有可能暗示了阅读困难患者的平移总体运动缺损。MST从MT接收输入, 在MST的背流部分,细胞的属性暗示它们除了总体平移外, 也对其它的总体运动形式编码, 如旋转和放射运动.对于所有三个光流（optic flow）构成,总体运动加工有相似的缺失,暗示了外纹状通道的背流的功能缺失至少延伸到MSTd

图 5 三个光流的运动知觉敏感性

(A.J. Simmers, T. Ledgeway , B. Mansouri , C.V. Hutchinson , R.F. Hess 2006)

2 颜色滤光镜与阅读困难

2.1黄色滤光镜活化M通道

根 据大细胞理论，黄色可推动大细胞活动，消除蓝色输入的抑制，推动红和绿锥细胞输入到视觉系统的大细胞系统里。黄色滤光片增加阅读困难儿童的运动敏感度、辐 辏功能和调节功能，有短期和长期效应。黄色滤光镜应该尝试用在所有的患有低辐辏度、低适应性调节、在佩戴棱镜、矫正性透镜或者矫正性练习前阅读能力弱的孩 子身上。

2.2 蓝色滤光镜消除长波效应

视网膜大神经节细胞（magnocellular）对黄色反应最大，很 多却被红色抑制。蓝色滤光片减轻红色输入，所以对于某些孩子，蓝色可以增加大细胞敏感度，比如视觉运动、双眼控制、阅读。蓝色滤光片能促进阅读表现是因为 较长色波被消除，而非蓝光更好。事实上，蓝色滤光片所传输的波长最能激活S锥细胞，它只是所有锥细胞的5－10％，对眼睛的光谱和空间频率敏感度的贡献很 少。

2.3红色滤光镜提升P通道功能

Breitmeyer and Breier (1994)发现红光能提升P通道的功能，在初级视皮层神经元的“彩色－时间”感受野属性的报道也是如此。某些V1神经元只响应于来自对抗L/M膝状细胞 （单峰）的输入，但另一V1神经元结合来自对抗L/M和S锥细胞膝状细胞（双峰）的输入。行动迟缓的S锥细胞输入延迟了双峰细胞反应时间20－60毫秒 （对比起单峰细胞）。红光会抑制S锥细胞输入，所以能加快颜色信息的加工。等亮度文字知觉依赖于颜色对比度，因此更依赖于P神经元，因为它们反应于颜色， 这些发现表明P细胞功能可能被长色波促进。P通道信息没被红光破坏，且可能还被增强，细节可能在红光下处理更快，增强词汇加工。某些M缺损的阅读困难者学 会在字体加工时依赖于P通道。他们把阅读速度放慢反而能使他们通过加工缓慢的P通道来收集更多信息，使词汇更易被加工。这种缓慢阅读者更不易感于红光，因 为他们没有像正常人一样使用M通道。较快的阅读困难者可能继续依靠M通道，因此更易感于红光干扰。

2.4红色滤光镜破坏M通道视知觉功能

M 通道对较长颜色的波段特别敏感。De Monasterio (1978)发现类型IV的M神经节细胞的感受野有支配性的“中间开”和“周边抑制”属性，它主宰着L锥细胞输入（红色）。Reid and Shapley (1992)报道，来自多数M细胞神经元研究的记录指出有更强的L锥细胞输入到它们的周边区域。Smith, Lee, Pokorny, Martin, and Valberg (1992)也发现来自M细胞周边有颜色反应。很多研究报道散播性红光抑制M神经节细胞的活动。红光破坏M通道功能的视知觉，如运动、总体形状、偏对比现 象和闪烁知觉。Breitmeyer and his colleagues (1990,1994)检测了颜色对M通道功能的影响。偏对比和频闪运动知觉在刺激呈现于红色背景时有所下降。Pammer and Lovegrove (2001)发现偏对比被红光减低。

在Breitmeyer（1994）的第二实验里，RT在红色背景下 更慢，对于大目标（>320），在蓝色背景下更快。因为M神经节细胞有更大的感受野（对比起P细胞），结果支持红光选择性地破坏M通道加工。 Michimata, Okubo, and Mugishima (1999)发现对总体时间模式的感知在红光背景下被破坏。因为总体加工依赖于较低空间频率模式，M通道对低空间频率反应更大，表明红光损害M通道功能。 有研究显示如果闪烁光在红光背景下时，视觉敏感度有所减低。Pokorny, Smith, Lee, and Yeh (1999)记录短尾猴视网膜神经节细胞活动，认为闪烁敏感度的改变被大细胞反应抑制（由于有L锥细胞输入）。

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