视功能障碍患者一阶二阶空间感知觉研究

闫丽1翁伟生2王澄澄3朱敏侨4

1234国家医疗保健器具工程技术研究中心 广州市广州大道北507号 510500

《中国斜视与小儿眼科》2009年第17卷第4期

摘要：空间感知是一个人能看到深度的能力，它是完全基于每只眼睛从稍微不同角度看物体这一事实的。空间感知觉涉及两种加工：一阶空间感知和二阶空间感知。前者是刺激物内部的一阶亮度变化引起偏差和深度；后者是复杂的二阶系统对一阶输入进行补充，它会忽略刺激物的内部细节，只对刺激物的总体属性敏感。在Bishop和Pettigrew的早期研究后，空间感知的神经机制得到人们的广泛关注。涉及在低水平视差加工，或者局部绝对视差的检测中的神经元主要可以在枕叶皮质中发现；然而涉及在高水平视差加工，或者在一个视差梯度的计算过程中3D表面方向的重建中的神经元主要是在顶区CIP、颞区TEs和V4中发现的。文中最后阐述了一阶二阶空间感知的神经地形图在治疗视功能障碍患者中的应用。

关键词：一阶，二阶，空间感知，TEs，CIP，V4，神经地形图，视差选择性

1 一阶二阶空间感知理论

对于视觉系统来说，深入观察事物不是一件简单的事。空间信息是不可逆地被压缩和减少的，就像三维（3D）世界是被投影在两个视网膜二维（2D）表面那样。对于我们感知深度来说，视觉系统需要从它们视网膜上的2D影像方面来重建物体的3D外形、它们的结构和空间里的定位。深度重建的线索被称为“深度线索”，它们是嵌入在2D视网膜影像中的。视觉系统如何利用这些深度线索来增大视觉世界的3D表象一直以来都是视觉研究的一个主要兴趣方面 (Ken-Ichiro Tsutsui et al.,2005)。

空间感知是一个人能看到深度的能力，它是完全基于每只眼睛从稍微不同角度看物体这一事实的 (Laurie M. Wilcox,2007)。人脑袋上两只眼睛水平分开形成了图像在两只眼睛有位置偏差。这一视轴偏差被视觉系统诠译以对相对深度提供非常精确的估量。就像运动和质地感知一样，空间感知觉涉及起码两种加工：一阶空间感知和二阶空间感知。前者是刺激物内部的一阶亮度变化引起偏差和深度；后者是复杂的二阶系统对一阶输入进行补充，它会忽略刺激物的内部细节，只对刺激物的总体属性（如刺激物尺寸）敏感。

二阶空间感知是有别于传统的一阶处理的，二阶处理不仅仅是因为引入功率谱能量的早期非线性特性所至（这些能量会被一阶通道所用）。较大“偏差限”完全是有复杂系统决定（二阶系统），这时人对刺激物的视觉表现并非因载波的空间频率改变所影响，它是由刺激物的尺寸改变所影响。所以，一阶空间感知专于精细空间目标的高精度深度估量。相对较粗糟的二阶系统本质使其更适合于在跨元素中进行插补深度估量，以至定义一个平滑的表面(Laurie M. Wilcox,2007)。

对立体深度辨别的分辨能力是非常精细的。要解决这一问题，双眼对应问题（即每只眼睛稍微不同的输入所导致的问题）要首先被解决。那就是两只眼睛的匹配特征要组合起来，从而构建一个准确的三维场景(Ken-Ichiro Tsutsui et al.,2005)。特殊尺度必需被考虑，因为神经元只反应于一定限度范围内的视差和空间频率。调谐于低空间频率的神经元会编码相对较大范围的视差，但分辨率会比较差。相反，调谐于高空间频率的细胞会有精确分辨率，但被限制于只加工很小范围的视差。一个涉及空间感知加工的主导理论是粗糙视差信息限制精细视差信息。因为粗糙空间尺度覆盖系统反应的视差总体范围，对于相对应问题，首先产生总体辨别是有利的。这样就会对横跨视野的视差进行初始估量，然后再被在窄带范围内有更好分辩率的神经元精炼。人们为这从粗到细的加工提出了几个不同的潜在机制，很明显，粗糙空间尺度限制了精细对应问题的解决。这一理念的暗示性延伸是从粗到细这一程序能应用于所有立体神经处理上，从建立双眼对应到感知不同深度(Laurie M. Wilcox et al.,2005; Laurie M. Wilcox et al.,2007)。

人类存在以下三个不同阶度的空间感知（Jenny C. A. Read and Bruce G. Cumming，2007）：

 零阶空间感知有一致视差的区域，最佳的探测器纯粹只是位置的视差。此类探测器能在V1找到。如：一堵墙的视差是局部性一致的，表面的其中一部分在两只眼睛里的图像被视网膜里的简单位置偏差联系在一起。

 一阶空间感知的视差有线性变化的区域；最佳的侦察器有两眼间的位置偏差和空间频率的差异（相对于另一感受野，一个感受野被压扁了）。如：有一个倾斜表面，有线性梯度视差，两个图像块也是被相互压扁或旋转，如它们的空间频率或方向是不同的。

 二阶空间感知的视差是弯曲的，感受野被位置偏移和横过感受野不同量级的压扁联系起来。如：一个弯曲表面，它会使图像的空间频率和方向在横过视网膜里有多种差异性。这时物体边界的视差是不连续的，使视网膜内不同区域有不同视差。

图1 不同类型的视差

当有不同可能的视差模式出现时，V1神经元偏爱有一致视差的刺激物，而更高视觉区域神经元最佳反应于深度不连惯性（V29）、倾斜梯度视差（V412, MT, IT, IP）、弯曲视差（IT14）（Jenny C. A. Read and Bruce G. Cumming，2007）。

空间感知是一个知觉模块，其处理从初级视皮层开始，那里有调谐于位置视差和相位视差的传感器，也有调谐于两者组合物的传感器。心理物理学数据支持以下观点：视差的初始编码是一系列平行的小片段，它们在大脑的更高区域被组合，然后产生对更复杂表面的调整。人们大量研究如何在复杂视觉环境里达到立体观测，就像Julesz (1971) 和 Marr and Poggio (1979)指出，在复杂场景里，局部亮度特征所给予的深度信号通常是假的或不明确的，因为有很多局部双眼匹配的可能性。人们提出了几个机制来减少这些假匹配和正确计算深度，如，从粗到细的加工、把位置/多空间频率/朝向等视差传感器活动叠加（Hiroki Tanaka and Izumi Ohzawa，2006）。

2一阶二阶空间感知神经地形图

空间感知加工能提供很多行为用途，就像运动一样，在Bishop和Pettigrew的早期研究后，潜在于深度提取（来自视差信号）的神经机制得到人们的广泛注意(Guy A. Orban et al.,2006)。

图2 一阶二阶视差神经元分布

2.1 二阶视差选择性：TEs神经元

二阶视差神经元选择性目前主要在两个皮层区域研究：顶内沟（CIP）侧层尾部；有喙上颞沟（STS，又称TEs）低层小区域 。

Janssen et al.(2000)报道颞下神经元片断对视差定义的3D形状有选择性，不仅是第一次报道二阶视差刺激的选择性，而且是第一次报道在腹流有视差的选择性。确实，传统上空间感知加工是和背流连续在一起的，尽管，损伤研究指出也涉及腹流。高阶选择性得到证明，相对标记弯曲表面（凸面VS凹面）的选择性不依赖于绝对视差（近VS远）。

后续研究指出，由视差定义的3D形状的神经元选择性（3D SFD）不是离散分布于IT，而是集中在STS低层有喙部分的小区域。这个区域称为TEs，覆盖有很多3D SFD选择性神经元，对应于TE的凸面（IT的前部），这个区域相对少。IT两部分双眼整合的水平也是不同的，在TEs的整合水平比在侧TE的强。因为低STS区域的解剖连通性不同于凸面的，TEs是一个分离的皮层区域，和顶内沟相连(Guy A. Orban et al.,2006)。

损害研究表明下颞叶（IT）对于物体的识别是重要的。在IT前面的部分神经元选择性性地对二维（2D）形状，颜色和质地起反应。TE神经元的形状选择性不随着尺寸，位置和定义形状的视觉线索而改变。既然在尺寸、位置和视觉线索方面这些神经元的不变性和物体识别的不变性相匹配，认为小部份的TE神经元表现物体或者部分物体。最近，我们确定了在上颞沟喙下层中部分TE神经元对三维形状有选择性的反应。研究中的刺激是视差定义的3D形状，其上布满质地随机点和有深度的平稳曲面。我们证明当刺激出现在不同深度位置时，大部分的这些神经元维持它们的3D形状选择性。表明这些神经元不仅仅对绝对视差有反应，而且对相对视差(O. M. Thomas et al., 2000, Soc. Neurosci., abstract)或者变化的视差有反应。因此，TEs神经元不仅编码2D而且编码3D物体的属性。

TEs神经元对位于感受野的特殊位置的简单视差梯度是敏感的，例如一阶视差选择性（从远至近的倾斜）。或者TEs神经元编码空间上的视差梯度，例如二阶视差（凹面VS凸面）。高阶视差选择性为视觉系统提供了几个优势。与零阶视差相比较， 一阶二阶视差不受垂直和水平眼未对准的影响。而且，不像零阶或者一阶视差，二阶视差不受双眼未对准稍微扭转的影响。零阶视差选择性已在早期背流视觉区域得到证明，一阶视差选择性在尾部顶内沟观察到。迄今，但是，在视觉系统的任何地方还没有二阶视差选择性的描述。

3D形状选择性的TEs神经元是否对一阶或者二阶视差的变化有选择性。一阶视差选择性意味着编码视差的线性空间变化（视差梯度），然而二阶视差选择性意味着神经元编码形状表面上的视差梯度的变化（视差弯曲）。

目前研究TEs神经元怎样加工3D结构形状。我们发现3D形状的神经表现对微小的视差变化是高度敏感的，部分神经元显示零阶、一阶和二阶视差选择性，包括对视差弯曲的选择性。在额平面位置或者刺激的尺寸改变时3D形状的优先选择一般保持不变。有一半的神经元对最微小的视差量级测试保持敏感，证明对许多真实世界物体的3D结构呈现有一个足够的敏感性。而且，TEs神经元更多受到弯曲方向变化的影响（例如从凹面至凸面）比起其他任何连续量级的转换。严格来说神经编码不是定性的，但是，相当大比例的神经元对特殊的视差量级有调谐作用。视差变化的量级对视差量级的方向以显著的敏感性出现在分布式的编码中，这被认为是一个主要的形状特征。

调谐深度的位置在早期视觉和背流区域中得到描述。IPS尾部神经元对视差定义的正方形平面深度的方向有选择性的反应，这可能代表一阶视差选择性。腹部视觉流的高水平区域的神经元对二阶视差有选择性。视觉系统可能提取二阶视差，受益于――视差弯曲的局部值不随着观察距离的变化而变化。高阶神经元种类的准确比例可能在不同的刺激装置中存在差异。这些种类不能看作是不连续的范畴，但是大部分作为一个连续统一体，从不连续神经元的相对粗糙的3D形状选择性到弯曲神经元的精细的选择性。我们的数据证明，视差弯曲的神经表现可能比一阶视差的更加出色。在敏感度测试中，神经元对倾斜3D形状的响应（仅包含一阶组分的信息）没有那么重要的选择性，比起神经元对凹面/凸面或者高斯深度侧面的响应。类似地，在视差阶度测试中，一阶神经元的刺激选择性的水平比弯曲神经元的要小。

低层的STS包含二阶、一阶和零阶视差的选择性神经元。低阶的神经元很可能为二阶选择性提供先前的计算需要。传入运输的选择性可能起源于早期腹部区域(TEO or V4)或者IPS的尾部层，其直接发射到STS的下层。我们不能确定零阶神经元是否对绝对视差或者相对视差有选择性。但是，在中心和周边分割刺激之间，神经元对在视差阶度测试中不连续近似值的选择性仅仅需要视差的不同。既然优先选择3D形状被保持在不同深度位置中，这些神经元对刺激的相关视差有响应。所有其他的二阶神经元不能忍受视差大的梯级。由于受限于显示器，甚至平滑弯曲的3D形状都由不连续片断所组成，被0.03deg视差的深度所分离，意味着这些神经元确实可以忍受小梯级的视差。小部份高阶神经元对原始3D形状离散的近似值也有反应，尽管它们的3D形状选择性有显著减少。这些神经元对连续表面3D结构的反应存在信号上的差异。

有关立体影像有影响力的理论提出，表面结构的编码直接和视差区域的微分结构相关联。鉴于这个理论，目前的研究表明，在短尾猿下颞叶的3D形状选择性神经元编码二阶空间衍生的视差。从某种程度来说，结合双眼视差和单眼深度线索的这些神经元是将来研究的焦点所在。

2.2二阶视差选择性：V4神经元

近来关于腹侧视觉通路的研究已经报道了视差敏感神经元，在皮质区比如V4（Hinkle and Connor, 2002;Watanabe et al., 2002）和颞叶皮质（Janssen et al., 2000; Uka et al., 2000; Tanaka et al, 2001）里。几个发现表明了这些区域中的高水平视差编码。Hinkle和Connor(2002)发现V4里的神经元通过连接与相对视差调谐而调谐的2D前额平行定向，从而有选择性地对条纹的特定3D方向做出反应。这些神经元不会随着绝对视差的变化而改变3D方向调谐。Janssen等(2000)发现在STS（区域TE）的下层库的喙状部位里的神经元是对用视差梯度解释的3D曲率敏感的，而且这些神经元不会随着绝对视差的变化而改变它们对曲率的选择性。此外，V4中的视差敏感神经元和TE对acRDS是不敏感的。因此，涉及到高水平视差编码的神经元在背腹通路中都能发现。

图3 立体知觉加工的神经基础

2.3 一阶视差选择性：CIP神经元

图4 图示解释显示左半球的顶部观察面里的CIP定位。顶内沟（ips），月状沟（lu）和顶内沟（po）是展开的。AIP：顶叶内前部区；VIP：顶叶内腹侧区；MIP：中央顶叶；LIP：侧顶叶；PP：后顶叶区。CIP在顶内沟中被靠近尾部地和侧面地定位，与前侧的LIP和后侧的V3A相邻。

图5 纹理梯度和3D表面方向（一阶空间感知）。顶行，点纹理；底行，线纹理

我们在顶叶皮层的CIP区域（顶尾侧）中发现了一组视差敏感神经元，其中顶叶皮层在前后侧分别连接着V3A和LIP（图4）（Taira 等, 2000）。从细胞结构学上相连的V3A和LIP来看，LOP是很清楚的（Lewis和Van Essen, 2000)；而CIP可能是类似于LOP的。CIP中的神经元有着相对较大的不带有视网膜组织的感受野，直径范围从10。到30。以上，有时会覆盖多于视觉野一半的区域。它们有选择性地对一个用随机点立体图和/或者立体图形立体图（SFS）里的双眼视差梯度来解释的平面的方向做出反应，表明有两种不同的视差加工类型。对RDS表现出表面方向选择性的神经元可能从穿越表面的视差梯度方面来计算表面方向，而对SFS表现出表面方向选择性的神经元可能从沿着轮廓的视差梯度方面来计算表面方向。我们通过处理固定点的深度位置来改变绝对视差而保持相对视差不变。当固定点被放置在表面的前面时，整个表面进入了“远”视差的状态；而当固定点被放置在表面的后面时，整个表面进入了“近”视差的状态。不管这个计算，CIP中的视差敏感神经元对一个特定的表面定向做出反应，表明它们是独立于绝对视差之外，与一个特定的视差梯度或者相对视差是调谐的。

当枕叶皮质里的神经元牵涉在它们相对较小的感受野里的低水平视差检测的时候，CIP神经元可能被牵涉在一个相对较宽的表面的3D方向的高水平计算中，基于在枕叶皮质中出现的视差信息。

近来关于皮层视差敏感神经元的研究表明，为了从绝对视差中提取出相对视差，双眼视差信号可能是日益增加地用一个经过枕叶皮质的自下而上的方式来加工的。V1中几乎所有的神经元都是单独对绝对视差敏感的。相反，大多数V2神经元对相对视差只有一定的敏感性，尽管在它们大多数中绝对视差的影响仍然是更为强烈的（Thomas 等, 2002）。在V3和V3A中，神经元是在一个基于它们对双眼视差的选择性的柱状组织中的，这可能表明这些区域对双眼视差加工是专一的，比如局部视差的空间整合和跨越大面积的视差梯度的计算。研究者已经证明了CIP是从V3和V3A中获得直接纤维投射的，这似乎是CIP双眼视差信息的一个主要来源。CIP中的神经元有着相对较大的感受野，有时候会覆盖视觉野的一半区域以上，还在完全独立于绝对视差之外表现出对纯粹相对视差或视差梯度的选择性。

如果线性感知线索是可利用的话，一些视差敏感神经元保持了它们对3D表面方向的选择性。Tsutsui et al（2002）使用纹路梯度去进行关于CIP神经元反应上的单眼线索效应的系统研究（图5），因为纹理梯度可能是最强烈的单眼线索之一。通过使用一个点型纹理形式作为探针，发现了一组有选择性地对纹理梯度做出反应的神经元。用其他纹理形式—纹理线来更进一步检查的神经元中，大多数都对两种纹理形式上的纹理梯度表现出相同的选择性。用不同大小和密度的纹理元素更进一步来检查的神经元中，大多数都对纹理元素的大小和密度变化上的纹理梯度表现出相同的选择性。这些发现表明CIP中的神经元从纹理的任意模式、大小和密度方面引起了纹理梯度信息，确定了3D表面方向的表象。最近，Liu等（2004）在STS（TEs）的下层库的喙状部位里发现了类似的对视差梯度敏感的神经元。

双眼视差信号在到达CIP之前可能主要是在经过背侧视觉通路的过程中被加工的。对双眼视差敏感的神经元在猴子V1、V2、V3和V3A中发现了。尤其是在V3和V3A中，神经元是在一个基于它们对双眼视差的选择性上的柱状组织里的，这可能表明这些神经元对于双眼视差加工来说是专一的。CIP接收V3和V3A中的纤维投射，因此它似乎接收了已经在枕叶皮层中用由下而上的方式加工过的双眼视差信息。对比双眼视差线索，我们对与单眼线索有关的深度信息加工的神经机制的了解相对还比较少。对来自CIP水平之前的纹理梯度的所引起的深度信息的神经加工的了解也很少。关于运动深度感知，似乎是通过整合运动梯度来编码3D表面方向的神经元在MSTd中发现了（Sugihara等, 2002）。但是，仍然缺少CIP接收来自MSTd的信息或者CIP神经元是对运动梯度敏感的证据。

在CIP中，对多重深度线索敏感的神经元是与那些对特定深度线索敏感的神经元混合在一起的，表明CIP是参与到不同来源的深度信息的整合之中的。人类和猴子的显像研究也提出了CIP中多重深度线索的辐辏作用。

这些神经生理学的发现表明CIP通过构建物体3D表面几何学的普遍表象而在3D视觉中扮演着一个重要的角色。

2.4高阶和低阶视差选择性差异

牵涉在低水平视差加工，或者局部绝对视差的检测中的神经元主要可以在枕叶皮质中发现；然而牵涉在高水平视差加工，或者在一个视差梯度的计算过程中3D表面方向的重建中的神经元主要是在顶区CIP和颞区TEs中发现的。

顶叶皮层对于3D视觉感知是不可缺少的，3D视觉感知在只有包括TEs在内的腹侧视觉通路中是不能获得的。那并不是表示CIP比TEs重要；但是，需要检验TEs失活是否像CIP失活那样引起了相同的损伤。

3 一阶二阶空间感知的神经地形图应用

3.1建立一阶二阶探针库

以一阶二阶为探针，探讨视功能障碍患者（临床症状如弱视、斜视、阅读障碍、学习困难）神经缺损机制，构建人脑阶度神经地形图，为大脑生物物理刺激信息的缺损修复和感知觉学习机理提供生理及心理物理整合的远程诊疗平台，并建立诊疗评估标准数据库。

3.2建立多维空间感知觉筛查系统

最近心理物理学实验证明视功能缺损患者有不同阶度的空间感知觉。但目前国内外临床所用的随机点空间感知觉检查采用的是左右眼图像移位的零阶刺激模式，因此当患者仍有残留的一阶或二阶空间感知觉时，很可能被误判为空间感知盲。

根据一阶二阶空间感知的神经地形图，建立一套新的二阶空间感知觉筛查系统，检查零阶空间感知觉有缺失的视觉信息加工障碍患者是否还残留有一阶或二阶空间感知觉。

3.3建立多维空间感知觉治疗系统

建立视觉信息加工的二阶空间感知觉训练系统，指导视觉信息加工障碍患者进行感知觉学习治疗。首先激活二阶通道，再旁路激活一阶和零阶通道，通过神经元的空间交互作用，起到由高级神经元到低一级神经元的修复作用。治疗可以是单眼也可以是双眼。根据双眼的裸眼视力及各自的最好矫正屈光度来进行决定。在普遍情况下我们优先选择双眼训练。但是，当双眼的未矫正视敏度差别很大，超出双眼视允许的限度时，较好的眼将会占据支配地位，从而压制弱眼。因此，当弱视眼被训练做特定视知觉任务时，另一只眼用一个半透明的透镜遮盖。半透明镜片遮盖较好眼睛使被遮盖眼能有亮度和模糊轮廓知觉，这样在训练时就不至于打破“两眼同时输入”的概念，完成两眼转换和交互的任务，配戴半透明镜片时较好的眼也会随着弱眼眼的训练而恢复，因为视觉系统依赖于粗糙匹配和二阶机制，被半遮盖眼睛可对亮度分布的质心进行粗糙匹配，并依赖于刺激物总体轮廓或排列的中或高级视觉加工能从双眼半遮盖中调整深度，从而达到自上而下的双眼视功能修复。

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